Įvadas į samaninius augalus
Briauniniai augalai Jie atstovauja vienai seniausių ir įdomiausių augalų grupių planetoje. Juos daugiausia sudaro samanos, kepenėlės ir raguolės. Tai neinvaziniai augalai, kurie nuo pat pirmųjų evoliucinių pasirodymų atliko esminį vaidmenį sausumos aplinkos kolonizavime ir ekosistemų vystymesi. Jiems trūksta sudėtingų kraujagyslių audinių, tokių kaip ksilemas ir floemas., todėl jų dydis yra mažas ir jie išgyvena labai priklauso nuo aplinkos drėgmės.
Šie augalai neturi tikrųjų šaknų, o veikiau struktūras, vadinamas rizoidais, kurios leidžia jiems prisitvirtinti prie substrato ir, mažesniu mastu, sugerti drėgmę bei maistines medžiagas. Briofitai išsiskiria savo biologiniu ciklu, kuriuose dominuojanti fazė yra haploidinis gametofitas, skirtingai nei induočių augaluose, kur vyrauja sporofitas. Tai juos pastato tarpinėje padėtyje tarp dumblių ir aukštesniųjų sausumos augalų.
Jo ekologinė svarba Tai atsispindi jo gebėjime sulaikyti vandenį, prisidėti prie dirvožemio formavimosi ir būti prieglobsčiu bei maistu daugeliui organizmų. Be to, dėl jautrumo aplinkai, Samanos yra puikūs oro kokybės ir ekosistemų apsaugos būklės bioindikatoriai..
Bendrosios briofitų charakteristikos
- Jiems trūksta specializuotų kraujagyslių audinių (jie neturi ksilemo ar floemo) ir neturi diferencijuotų organų, tokių kaip šaknys, stiebai ir tikrieji lapai.
- Jo vegetatyvinis kūnas gali būti talozinis arba susidaryti iš struktūrų, panašių į lapus ir stiebus, vadinamų atitinkamai filidijomis ir kaulidijomis, kurias laiko vienaląsčiai arba daugialąsčiai rizoidai.
- Jie priklauso nuo vandens kad užbaigtų savo reprodukcinį ciklą, nes apvaisinimui reikalinga vandens aplinka arba bent jau didelė aplinkos drėgmė, kad judrūs spermatozoidai galėtų pasiekti moteriškas lytines ląsteles.
- Jie pristato kartų kaitą su vyraujančiu gametofitu, t. y. „matomas“ augalas yra haploidinis, fotosintetina ir gyvena savarankiškai. Kita vertus, sporofitas yra redukuotas, paprastai nefotosintetina ir gyvena prisitvirtinęs prie gametofito bei nuo jo priklausomas.
- Briofitų vegetacinė sistema gali būti sluoksniuota (talinė) arba lapuota, priklausomai nuo grupės. Jų ląstelės vykdo fotosintezę naudodamos chlorofilą a ir b, o kaip atsarginę medžiagą kaupia krakmolą. Ląstelės sienelę daugiausia sudaro celiuliozė, trūksta lignino.
- Briofitų rizoidai atlieka fiksacijos funkciją, tačiau vandens ir mineralinių druskų absorbcija vyksta daugiausia per vegetatyvinio kūno paviršių.
- Briofitai pasižymi puikiu gebėjimu atsispirti džiūvimui, prisitaikydami prie aplinkos, pradedant itin drėgnomis ir baigiant sausringomis bei atviromis vietovėmis.
Briofitų augalų klasifikacija

Briofitų grupė skirstoma į tris pagrindinius skyrius, kurių kiekvienas turi savo morfologines, reprodukcines ir ekologines savybes:
-
Samanos (Bryophyta skyrius)
- Jie yra gausiausia briofitų grupė.
- Gametofitinėje fazėje jie išsivysto spirale išsidėsčiusius caulidijas (stiebus) ir filidijas (lapus).
- Jie daugiausia gyvena drėgnose ir šešėlingose vietose, nors daugelis rūšių, pavyzdžiui, kserofitinės samanos, išsivystė taip, kad toleruotų ekstremalias sąlygas.
- Jo gyvavimo ciklas rodo protonemos susidarymą po sporų sudygimo, iš kurios atsiranda gametofitai. Sporofitas susideda iš stiebo, šerdies ir kapsulės, kurioje gaminamos sporos.
- Samanų viduje yra kelios grupės, iš kurių išsiskiria akrokarpinės samanos (stačiai augančios) ir pleurokarpinės samanos (gulsčiai arba šliaužiančios).
-
Kepenėlė (Marchantiophyta arba Hepatophyta skyrius)
- Jie gali turėti talozės arba foliozės formą.
- Talozinės kepenų žolės sudaro plokščias, sluoksniuotas struktūras, o lapinės kepenų žolės paviršutiniškai primena samanas, bet neturi vidurinio šonkaulio.
- Jie gyvena labai drėgnoje aplinkoje, nors yra rūšių, pritaikytų sausoms vietovėms.
- Daugindamiesi jie pateikia aliejinius kūnus, kuriuose yra eterinių aliejų ir paprastai neturi žiotelių.
- Sporofitas yra mažas, susidedantis iš pėdos, šerdies ir kapsulės, o jo viduje gali atsirasti elaterų – specialių ląstelių sporoms platinti.
-
Anthoceros (Anthocerotophyta skyrius)
- Jie sudaro mažiausiai įvairią grupę ir mažiausią rūšių skaičių.
- Jie turi suplokštėjusį talą ir, kaip išskirtinis bruožas, jų ląstelėse paprastai yra vienas didelis chloroplastas su pirenoidu.
- Sporofitas gali nuolat augti, o jo kapsulė yra pailga, palaipsniui atsiverianti nuo viršūnės iki pagrindo.
- Jie dažnai užmezga simbiotinius ryšius su melsvabakterėmis, daugiausia priklausančiomis genčiai Nostoc, kuris leidžia jiems fiksuoti atmosferos azotą.
Morfologinės ir fiziologinės savybės
Briofitų morfologinis sumažėjimas yra pastebimas Palyginti su indiniais augalais, jų paprasta struktūra suteikia jiems nepaprastą prisitaikymą, kai kurios rūšys gali išgyventi drėgnuose miškuose, dykumose, Arkties ir Alpių aplinkoje.
- Vegetatyvinis kūnas gali būti taukai (be organų diferenciacijos) arba lapuotas (su analogiškais „lapais“ ir „stiebais“).
- Los rizoidai, kurie gali būti vienaląsčiai arba daugialąsčiai, leidžia prisitvirtinti prie substrato. Jie nesugeria vandens kaip tikrosios šaknys – ši funkcija atliekama visame augalo paviršiuje.
- La odelė Briofitus dengianti membrana yra labai plona arba jos visai nėra, todėl vanduo lengviau sugeriamas ir prarandamas. Dėl šios savybės jie yra jautrūs išdžiūvimui, tačiau po sausros periodų jie taip pat greitai atsigauna.
- Fotosintetinančios ląstelės Paprastai jie išsidėstę augalo pakraštyje, efektyviai išnaudodami šviesą.
- Dydis paprastai yra mažas, retai viršija 20 centimetrų aukštį (nors pasitaiko ir išimčių).
Ląstelės struktūra ir fiziologinės adaptacijos
Briofitų ląstelės, esančios sienos, daugiausia sudarytos iš celiuliozės ir neturi lignino. Jų metabolizmas apima krakmolo sintezę ir kaupimą, be to, jie turi chloroplastus su chlorofilu a ir b, taip pat karotenoidus kaip pagalbinius pigmentus.
Pajėgumas atlaikyti džiovinimo laikotarpius Daugeliui rūšių tai leido joms išsiplėsti ekstremaliose buveinėse. Kai aplinkos sąlygos nepalankios, augalas pereina į ramybės būseną, o atgavęs drėgmę, vėl suaktyvina medžiagų apykaitą.
Samanos sukūrė įvairias sporų platinimo strategijas, pavyzdžiui, peristomų atsiradimą samanose arba higroskopinių elaterų atsiradimą kepenų misose.
Briofitų biologinis ciklas: kartų kaita
Vienas iš svarbiausių briofitų biologijos aspektų yra jo gyvavimo ciklas su kartų kaita, kuriame pakaitomis vartojamos šios sąvokos:
- Gametofitas (haploidas, n): žymi dominuojančią, fotosintetinančią, laisvai gyvenančią fazę, atsakingą už lytinių gametų gamybą.
- Sporofitas (diploidas, 2n): atsiranda apvaisinant moteriškąją gametą, gyvena fiziškai susivienijusi ir priklausoma nuo gametofito, mejozės būdu gamina sporas.
Gyvavimo ciklas prasideda nuo sporofito išskiriamos haploidinės sporos, kuri sudygsta ir sudaro protonemą (jaunuolę stadiją), iš kurios išsivysto subrendęs gametofitas. Ant pastarosios formuojasi lytiniai organai (vyriškos anteridijos ir moteriškos archegonijos). Apvaisinimo, priklausančio nuo vandens, metu išsivysto zigota, iš kurios išsivysto sporofitas, sudarytas iš stiebo, šerelių ir kapsulės, kurioje susidaro naujos sporos.
Sporos, išsklaidytos ir radusios palankias sąlygas, pradeda naują gyvenimo ciklą. Be to, nelytinis dauginimasis Tai gali sukelti pumpuravimas, talijos fragmentacija arba vegetatyvinis dauginimasis.
Reprodukcinės žvaigždės: gametangijos ir sporangijos
Briofitų buvimas specializuotos daugialąsčių reprodukcinės struktūros:
- Antheridijos: vyriški organai, kuriuose gaminami judrūs, biflageliniai anterozoidai.
- Archegonijabutelio arba vamzdelio formos moteriški organai, kuriuose yra kiaušialąstė ir kurie užtikrina moteriškos gametos apsaugą.
Apvaisinimas įvyksta dėl anterozoidų judrumas terpėse su laisvu vandeniu, leisdami jiems pasiekti archegoniją, kurią traukia jo išskiriamos cheminės medžiagos. Gautas zigotas išsivysto vietoje mintantis motinos gametofitu.
El sporangiumasĮsikūrusi sporofite, tai vieta, kur mejozės būdu susidaro haploidinės sporos ir iš naujo pradeda gyvavimo ciklą. Kiekviena grupė turi savo unikalių savybių, tokių kaip samanų peristomas ar kepenų misų elatrai.
Sporų sklaidos mechanizmai
Sporų išplitimas yra raktas į briofitų sėkmę dauginimosi srityje. Mechanizmai skiriasi priklausomai nuo grupės:
- En samanosKapsulė (sporangis) paprastai atsiveria per operacinę angą, o peristomo danteliai palengvina laipsnišką sporų išsklaidymą dėl vėjo arba aplinkos drėgmės.
- En kepenų, elaterai reaguoja į drėgmės pokyčius, susisukdami ir katapultuodami sporas į aplinką.
- En raguolė, pailga kapsulė atsiveria išilgai, leisdama sporoms nuolat sklaidytis kapsulei džiūstant.
Šios strategijos leidžia sporos pasiekia įvairias mikroorganizmų buveines, palankiai vertinant naujų teritorijų kolonizavimą.
Įvairovė, prisitaikymas ir pasaulinis paplitimas
Šiuo metu yra pripažinta apie 24.000 XNUMX briofitų rūšių. Paplitę visuose žemynuose – nuo ašigalių iki tropinių regionų. Nors jie vyrauja drėgnoje ir šešėlingoje aplinkoje, daugeliui rūšių pavyko prisitaikyti prie ekstremalių sąlygų:
- Bryophytes higrofitai: būdinga labai drėgnai aplinkai.
- Bryophytes kserofitaiprisitaikę prie sausros ir gali išgyventi ilgą dehidratacijos laikotarpį.
- Bryophytes epifitųJie gyvena ant kamienų, šakų ar net kitų augalų, ypač tropinėse vietovėse.
- Kai kurios rūšys yra hidrofitai, prisitaikę gyventi panirę arba vandens telkinių pakrantėse.
Jų prisitaikymas pagrįstas fiziologiniais mechanizmais, kurie leidžia jiems toleruoti ekstremalias temperatūras, didelę saulės spinduliuotę, prastą dirvožemį ir besikeičiančius sausus bei drėgnus sezonus.
Briofitų ekologija ir svarba ekosistemose
Briofitai atlieka pagrindines ekologines funkcijas buveinėse, kuriose jie vystosi:
- Dirvožemio susidarymasJie yra plikų uolienų ir neturtingų dirvožemių kolonizatoriai, skatinantys organinių medžiagų kaupimąsi ir drėgmės sulaikymą, kraujagyslių augalų vystymosi pirmtakai.
- Vandens sulaikymasJų struktūra ir išsidėstymas sudaro tikras „kempines“, kurios sulaiko vandenį ir prisideda prie pelkių bei durpynų palaikymo.
- Mikroklimato reguliavimasMiškuose ir tundroje briofitų kilimėliai palaiko vidutinį dirvožemio drėgmę, temperatūrą ir saulės spinduliuotę.
- BioindikatoriaiDėl jautrumo oro taršai (sunkiesiems metalams, sieros junginiams ir kt.) jie yra sąjungininkai aplinkos monitoringui ir oro kokybės vertinimui.
- BuveinėJie suteikia prieglobstį, maistą ir būtinas mikrobuveines daugeliui mikroorganizmų, bestuburių ir varliagyvių.
Paplitusių genčių ir rūšių pavyzdžiai
Tarp samanų yra tokių genčių kaip Sphagnum (pagrindinis veiksnys, lemiantis durpynų susidarymą), Lunularia (smulkialapiai ir šliaužiantys), Politriumas (su didelėmis rūšimis ir spyglio formos lapais), Bryumas, Ortotrichumas, Grimmia y Tortula, daugelis jų gyvena visų tipų aplinkoje, įskaitant miesto ir užterštas vietoves.
Kepenyse jie yra dažni Marchantia (su suplokštėjusiu stiebu, labai dažnas drėgnoje aplinkoje), Riccia y Frullania (epifitinis įprotis).
Kalbant apie rapsus, tipiškiausia gentis yra Anthoceors, dažnas drėgnuose dirvožemiuose ir dažnai susijęs su genties melsvabakterėmis Nostoc.
Briofitų ekologinė svarba ir panaudojimas
Briofitai teikia didelę vertę ekosistemoms:
- Jie reguliuoja hidrologinį ciklą miškuose, kalnuose ir durpynuose.
- Jie leidžia ekologinis sukcesija pažeistoje žemėje, padedant atkurti ekologiją ir didinant augalų biologinę įvairovę.
- Šaltose ir drėgnose vietose durpių samanos (ypač Sphagnum) prisideda prie atmosferos anglies dioksido sekvestracijos ir taip atlieka svarbų vaidmenį švelninant klimato kaitą.
- Kai kurios samanų rūšys tradiciškai buvo naudojamos kaip sugerianti medžiaga, natūraliuose tvarsčiuose, kaip medvilnės pakaitalas ir sodininkystėje.
- Kepenėlės buvo naudojamos kaip junginių, turinčių medicininį ir aromatinį potencialą, šaltinis.
Briofitų ir kraujagyslių augalų skirtumai
- Kraujagyslių sistema: Briofitams trūksta tikrosios ksilemos ir floemos, todėl jie neišvysto pilnaverčių organų, tokių kaip šaknys, stiebai ir lapai. Indagyviai turi sudėtingas sistemas, kurios leidžia vidiniu būdu pernešti vandenį, maistines medžiagas ir fotosintezės produktus.
- Kartų dominavimas: Briofituose dominuojanti fazė yra gametofitas; kraujagysliniuose augaluose dominuoja sporofitas.
- Priklausomybė nuo vandens: Briofitams tręšti visada reikia laisvo vandens; daugelis kraujagyslių augalų yra apdulkinami iš oro arba gyvūnų.
- Morfologiniai pritaikymai: Briofitai turi paprastus rizoidus, o kraujagysliniai augalai išvysto specializuotas šaknis, stiebus ir lapus, padengtus stora odele ir sudėtingomis žiotelių struktūromis.
Nelytinio dauginimosi metodai briofituose
Be lytinio dauginimosi, briofitai turi ištobulintus mechanizmus nelytinis dauginimasis, o tai leidžia jiems greitai daugintis ir kolonizuoti naujas erdves:
- Gemavimas: Mažų daugialąsčių struktūrų, vadinamų brangakmeniais, susidarymas, kurios, atsiskyrusios, sukelia naujus nepriklausomus individus.
- Suskaidymas: Palankiomis sąlygomis talo arba filidų dalys gali nulūžti ir išaugti kaip visaverčiai augalai.
- Specializuoti propagulės: Struktūros, prisitaikiusios išgyventi nepalankias sąlygas ir sudygti, kai aplinkybės yra optimalios.
Šie mechanizmai užtikrina populiacijų išlikimą ir plitimą net ir nesant lytinio dauginimosi.
Vidinė klasifikacija ir pagrindiniai užsakymai
Sisteminė briofitų klasifikacija vystėsi kartu su genetikos ir molekulinės filogenijos pažanga. Pagrindinės kiekvieno skyriaus eilės išsamiai aprašytos toliau:
- Samanos:
- Brialės: plačiai paplitusios tikrosios samanos.
- Sfagnai: pelkinės samanos (Sphagnum), būtinas rūgščiose ir drėgnose ekosistemose.
- Andraeales: samanos iš ekstremalių aplinkos sąlygų, kurių kapsulės atsiveria per išilginius plyšius.
- Kepenys:
- Marchantiales: sudėtingos talozinės kepenų žolės.
- Jungermanniales: lapinės kepenėlės.
- Metzgeriales, Sphaerocarpales, Calobryales: kitos eilės pagal morfologinį ir reprodukcinį sudėtingumą.
- Antocerosas:
- Anthocerotales: unikali eilė, kurios rūšys turi suplokštėjusius talus ir nuolat augančius sporofitus.
Briofitų evoliucinė svarba
Briofitai yra esminis sausumos augalų evoliucijos etapasJie laikomi tiesioginiais charophycean žaliųjų dumblių palikuonimis ir yra pirmasis sėkmingas bandymas kolonizuoti sausumos augalus. Jie žymi perėjimą prie didesnio morfologinio ir fiziologinio sudėtingumo, pranašaudami kraujagyslių augalų atsiradimą.
Apsaugoto embriono vystymasis motininiame gametofite (embrioninių augalų charakteristika) yra viena iš didžiųjų jų evoliucinių naujovių, padėjusi pamatus pagrindinių sausumos augalų skyrių atsiradimui.
Įdomūs faktai ir įdomūs faktai apie briofitus
- Daugelis samanų rūšių gali išgyventi ekstremalias temperatūras po Arkties sniegu arba dykumoje, patekdamos į anhidrobiozės būseną.
- Sfagnų samanos Jis gali išlaikyti iki dvidešimt kartų didesnį svorį vandenyje ir yra naudojamas sodininkystėje ir medicinoje.
- Kai kuriuose kepenų misuose yra unikalių eterinių aliejų, kurių nėra jokioje kitoje augalų grupėje, turinčių farmakologinį ir aromatinį potencialą.
- Kelios samanų ir kepenų misų rūšys yra pradininkės kolonizuojant nudegusius dirvožemius, uolienas ir sienas, palengvindamos ekologinę sukcesiją.
- Su raguodege siejamų melsvabakterų buvimas prisideda prie azoto neturinčių dirvožemių derlingumo.
Briofitų pritaikymas ir naudingumas žmonėms
- Aplinkos bioindikatoriai: Dėl jautrumo teršalams jie naudojami oro kokybei ir žmogaus veiklos poveikiui ekosistemoms įvertinti.
- Ekologinis atkūrimas: Briofitai naudojami erozijai kontroliuoti, drėgmei išlaikyti ir degradavusioms buveinėms atkurti.
- Sugerianti medžiaga: Durpių samanos istoriškai buvo naudojamos medicinoje ir žemės ūkyje dėl savo sugeriamojo pajėgumo.
- Sodininkystė ir kraštovaizdžio tvarkymas: Samanos ir kepenų žolės, ypač japoniškuose soduose ir terariumuose, suteikia unikalią spalvą ir tekstūrą.
- Mokslinis tyrimas: Briofitai tarnauja kaip modeliai augalų evoliucijos, genetikos ir fiziologijos tyrimuose.
Briauniniai augalai Jie sudaro esminę grupę norint suprasti sausumos ekosistemų evoliuciją, ekologiją ir funkcionavimą. Nors jų dydis ir struktūra, palyginti su medžiais ir krūmais, gali atrodyti kuklūs, dėl savo sudėtingumo, prisitaikymo ir ekologinės vertės jie buvo pagrindiniai komponentai nuo gyvybės Žemėje pradžios iki šių dienų. Jų tyrimas ir išsaugojimas yra labai svarbūs ne tik mokslui, bet ir siekiant išsaugoti ekosistemų funkcijas, gyvybiškai svarbias gyvybei planetoje.
